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En otras publicaciones hemos hablado sobre el comportamiento entendiéndose como la respuesta o el conjunto de respuestas que tienen un organismo ante un estímulo, ya sea de origen ambiental o fisiológico. Por muchos años, el comportamiento de los seres vivos despertó el interés de los seres humanos, pero no fue hasta la época de Charles Darwin que comenzó a estudiarse desde un punto de vista biológico; cien años después, cuando von Frisch, Lorenz y Tinbergen ganan el premio Nobel de Fisiología y Medicina por sus estudios del comportamiento animal, se comienza a considerar a la etología como una rama de las ciencias biológicas, cuyo objetivo era entender cómo y porqué del comportamiento. Posteriormente, a medida que más investigadores profundizaron y ampliaron sus conocimientos sobre el tema, surgirían otras líneas de investigación como: la ecología del comportamiento y la sociobiología. De igual forma, desde entonces a la actualidad se ha ido definiendo y clasificando los distintos tipos de comportamientos que se pueden apreciar en la naturaleza.
Podemos dividir el comportamiento en dos grandes grupos: aquellos patrones conductuales que se encuentran asociados al individuo y aquellos que nace de las interacciones con otros organismos, ya sean de su misma especie u otras especies. Este comportamiento individual se encuentra asociado con los ritmos biológicos de cada especie, donde podemos diferenciar comportamientos innatos, alimenticios y de preservación, así como periodos de reproducción, comportamientos migratorios y de hibernación. Por su parte, las interacciones sociales pueden ocasionar distintas respuestas en cada organismo según su fin, es por ello que podemos clasificar el comportamiento si tiene un fin reproductivo y de cuidado parental, si cumple un rol de dominancia/sumisión, de organización social, territorialidad o genera un bienestar para la especie. Cabe destacar, que existe una serie de comportamientos adquiridos que tienen un valor tanto individual como social, que incluye el aprendizaje y algunos procesos cognitivos, así como estados de ánimo.
A continuación, vamos ahondar un poco más en los distintos tipos de comportamientos que se han logrado identificar a lo largo de la historia.
Tipos de comportamientos asociados con el individuo
Son varios los tipos de comportamientos a estudiar, aunque hay que comenzar con los ritmos biológicos, en la medida que definen determinados tipos de comportamientos.
Ritmos biológicos
Todos los seres vivos cuentan con patrones de actividad específica que responden a estímulos biológicos y ambientales; los cuales, se presentan de forma periódica o rítmica, siendo esta la razón por la cual un organismo reposa a ciertas horas del día, se alimenta, desplaza e incluso se reproduce en periodos específicos. Estos patrones son regulados por un reloj biológico que forma parte de cada organismo y está compuesto por proteínas específicas que regulan estos procesos fisiológicos.
A pesar de que cada organismo cuenta con su propio reloj biológico, este se encuentra regulado por distintos estímulos ambientales como los periodos de luz y oscuridad, las variaciones de temperatura y el cambio de las estaciones. Cuando los ritmos biológicos dependen de las variaciones de luz y oscuridad, cumpliendo una periodicidad aproximada a las 24 horas, se les denominan ritmos circadianos. Si los ritmos biológicos son menores a las 24 horas son conocidos como ritmos ultradianos y si duran más de estos períodos se llaman ritmos infradianos.
Como ya mencionamos, los ritmos circadianos son todos los procesos biológicos que se repiten en periodos de 20 a 28 horas y que se asocian a los cambios de rotación de la tierra, es decir, del día y noche. Estos procesos incluyen la vigilia-sueño, alimentación-digestión, cambios en la temperatura corporal y secreción de algunas hormonas; los cuales, generan una respuesta física y conductual. Es por esto, que vemos como algunas plantas solo florecen durante la noche (Cestrum nocturnum) y los animales presentan picos de actividad diurna y descansos nocturnos como las rapaces diurnas (Falconiformes) o que descansan durante el día y se encuentran activas por la noche como las rapaces nocturnas (Strigiformes).
De igual forma, los ritmos ultradianos determinan periodos de alimentación, ingesta de agua, excreción, desplazamiento, exploración, entre otros procesos fisiológicos, siendo estos ritmos biológicos los que definen algunos tipos de comportamientos. Los ritmos infradianos también afectan el comportamiento de los seres vivos, podemos apreciar muchos ejemplos cuando observamos los cambios de estación o las variaciones de temperaturas anuales, que promueven los periodos de reproducción y cría de animales, la hibernación o procesos de migración, e incluso las floraciones de algunas plantas. Estos cambios físicos generan variaciones de las conductas e impulsan comportamientos específicos en cada especie.
Aunque los ritmos biológicos no se pueden considerar un tipo de comportamiento propiamente dicho, sino que sus variaciones impulsan comportamientos característicos en cada especie.
Comportamiento Innato
Además de los ritmos biológicos, en el reino animal hay patrones de comportamientos que en una primera evaluación parecieran propio de cada especie, como si cada individuo hubiera nacido con el conocimiento de cómo responder a ciertos estímulos o qué deben hacer ante situaciones determinadas. Este tipo de conductas componen lo que los etólogos han denominado como comportamiento innato, y que representa uno de los tipos de comportamientos más estudiados en esta rama de la ciencia. El comportamiento innato se define como los patrones conductuales de un animal que se llevan a cabo sin que se hubieran adquirido previamente por aprendizaje o experiencias, y el mismo se presentara incluso al aislar al individuo de su medio ambiente o de cualquier interacción que podría tener en la naturaleza o con sus congéneres.
Se considera que el comportamiento innato se encuentra asociado con la herencia y es inherente a cada especie animal, ocurriendo de forma independiente a las experiencias o al aprendizaje del individuo. Se cree que está relacionado con procesos fisiológicos y ambientales, siendo desencadenado por estímulos específicos. Aún, en la actualidad, existen muchas controversias sobre si estos comportamientos son instintivos o no, o cómo fueron desarrollados; algunos autores creen que se trata de comportamientos adquiridos que a través del tiempo fueron fijados en los genes y heredados, siendo el resultado de una interacción ambiental y la información genética.
Tipos de comportamientos innatos
Taxis y cinesis: Responde al movimiento o desplazamiento de los animales ante un estímulo. En el caso de las taxis, el desplazamiento cuenta con una direccionalidad; mientras que en la cinesis, se trata de movimientos aleatorios.
Reflejos: Los reflejos o actos reflejos reúnen todas las respuestas involuntarias que presenta un animal ante un estímulo, siendo inmediatas y muchas veces inconscientes.
Patrones de acción fijas: Ampliamente estudiado por etólogos, hace referencia a los comportamientos predecibles de algunas especies animales, que responden a un estímulo liberador y cuya respuesta se mantiene hasta que el estímulo deja de actuar. Un ejemplo de ello es el comportamiento documentado en aves, especialmente en gansos, cuando el huevo se sale de su nido y las hembras no solo lo buscan, sino que vuelven a introducirlo.
Comportamiento migratorio: Se trata de los desplazamientos masivos o individuales de ciertos animales como respuesta a estímulos ambientales o fisiológicos. Las rutas migratorias en su mayoría no responden a un comportamiento adquirido, sino que son innatas de algunas especies.
Comportamiento alimentario o trófico
Los organismos heterótrofos (aquellos que necesitan conseguir nutrientes y energía de otros seres vivos) necesitan alimentarse para poder sobrevivir, siendo este un proceso fisiológico que puede afectar su comportamiento. Para alimentarse, ya sean herbívoros (que se alimentan de plantas), carnívoros (que se alimentan de otros animales) u omnívoros (que se alimentan tanto de plantas y animales), los heterótrofos han desarrollado estrategias para la localización, obtención, consumo y digestión de su alimento; las cuales, deben ser eficaces para no solo asegurar su supervivencia, sino para poder superar la competencia inter e intraespecífica que el consumo de recursos pueda ocasionar.
Normalmente, el comportamiento trófico se encuentra asociado a cada especie, el tipo de alimento que consume y la especificidad de su dieta. Entre los herbívoros podemos encontrar animales que solo se alimentan de frutas (frugívoros), de hojas (folívoros), madera (xilovoros) y semillas (granívoros), estos animales suelen ser específicos en su dieta y ocupan un solo nicho trófico, otros herbívoros son más generalista y se alimentan de cualquier planta y órgano vegetal.
Igualmente, los carnívoros podemos dividirlos principalmente en predadores o carroñeros; a su vez, los predadores los podemos clasificarlos según el tipo de presa que consuman, por ejemplo: piscívoros si comen peces o insectívoros si se alimenta de insectos. Por su parte, los omnívoros presentan dietas generalistas y oportunistas, lo que les permiten ocupar distintos nichos tróficos.
Más allá del tipo de dieta o el eslabón de la cadena trófica que ocupen, se pueden apreciar una amplia gama de tipos de comportamientos asociados con la alimentación, entre las que destacan: el pastoreo, ramoneo y la rumia en herbívoros; mientras que los carnívoros pueden acechar, realizar espectaculares persecuciones o emboscar a sus presas, incluso, algunos de ellos, construyen estructuras sorprendentes que actúan como trampas eficaces para su captura a sus presas o son capaces de cooperar de forma organizada para conseguir su alimento. Todas estas manifestaciones comprenden el comportamiento alimentario.
Los tipos de comportamientos sociales básicamente son el reproductivo, agonístico y el altruista.
Comportamiento reproductivo
La reproducción es, si no el más importante, uno de los procesos biológicos de mayor relevancia entre los seres vivos; el cual permite la formación de nuevos organismos. Para cada proceso reproductivo, los organismos responden a una serie de estímulos fisiológicos y ambientales, y cuyo principal objetivo es transmitir su información genética a una nueva generación de individuos y de esta manera poder perpetuar su acervo genético en el tiempo. Podemos identificar dos tipos de procesos reproductivos: la reproducción asexual y la reproducción sexual, cuyos costes energéticos y eficiencia reproductiva son de gran importancia en el estudio de la biología reproductiva.
No obstante, desde la visión etológica o de la ecología del comportamiento, la reproducción (tanto asexual como sexual) reúne un conjunto de patrones conductuales característicos para cada especie. Si nos enfocamos en la reproducción sexual podemos identificar al menos dos tipos de comportamientos: el sexual y el parental. El comportamiento sexual de un animal comprende la búsqueda de parejas, el cortejo y la cópula, y depende de los sistemas de apareamiento. Por su parte, el comportamiento parental comprende los cuidados (o la falta de ellos) de las crías, y también está sujeta a los distintos sistemas de apareamiento.
Los sistemas de apareamiento comprenden las distintas formas en que los animales con reproducción sexual se relacionan, considerando esto podemos definir:
La monogamia: En el cual, los progenitores (macho y hembra) conforman una relación estable y exclusiva cuya duración depende de la especie, pero que normalmente se mantiene durante la reproducción y la crianza. Este tipo de sistema garantiza la división de las tareas durante la crianza, aumenta las probabilidades de supervivencia de la progenie y disminuye la competencia interespecífica por parejas.
La poligamia: Hace referencia al apareamiento de un animal con numerosas parejas. Si es el macho quién cuenta con numerosas parejas hablamos de poliginia; mientras que, cuando la hembra es quién se aparea con múltiples machos se denomina poliandria. Este sistema aumenta la probabilidad de un apareamiento exitoso, así mismo también aumenta la variabilidad genética dentro de las camadas y perpetúa la información genética de uno de los progenitores. En el caso de la poliginia, los machos pueden formar harenes estacionales (como los ciervos) o permanentes (como ocurre en los leones), sea cual sea, el macho se encargará de proteger y defender a las hembras y sus crías durante el periodo de apareamiento y, en el caso de los harenes permanentes, también mientras transcurre la crianza. Siendo la poliginia más común que la poliandria.
Como ya mencionamos, el comportamiento sexual incluye la búsqueda de parejas; la cual, empieza cuando se acerca la temporada de apareamiento. Por lo general, se produce algún estímulo ambiental o fisiológico que da origen a este periodo, y el cual se transmite ya sea a hembras o machos. Son diversas las estrategias con la que los animales transmite la información sobre su disponibilidad reproductiva, ya sea a través de vocalizaciones, señales químicas o visuales. Muchos animales, al encontrar una pareja llevan a cabo un ritual de cortejo, en donde, por medio exhibiciones el macho convence a la hembra para llevar a cabo la cópula; los rituales de cortejo comprenden enfrentamientos entre machos, exhibiciones vistosas, bailes, vocalizaciones, ofrendas, entre otras conductas. Tras cada cortejo se lleva a cabo la cópula.
El comportamiento reproductivo depende de la especie que se esté estudiando y puede acabar durante la cópula o continuar por la gestación, hasta que las crías nacen. Es en este momento en el que se habla del comportamiento parental o maternal, que incluye la defensa de las crías, alimentación, higiene y la transmisión de información básica para su supervivencia.
Para finalizar este segmento relacionado con los tipos de comportamientos, es necesario comentar que el comportamiento reproductivo es considerado también un comportamiento social.
Comportamiento agonístico
Uno de los tipos de comportamientos animales más llamativos es el comportamiento agonístico, ya que la mayoría de sus manifestaciones implican conductas exhibiciones vistosas de colores, sonidos y fuerza. El comportamiento agonístico es la respuesta animal (sumisas o agresivas) ante un estímulo de peligro, enfrentamiento o escape; sin embargo, no solo ocurre como respuesta a una interacción interespecífica sino también a relaciones intraespecíficas, es decir, con miembros de su misma especie. La competencia intraespecífica da cabida al comportamiento agonístico, ya que durante este tipo de interacciones se generan conflictos por recursos territoriales, alimenticios y reproductivos, incluso la supervivencia de la progenie.
El comportamiento agonístico cuenta con valor adaptativo para la especie. Como una estrategia de supervivencia cuando se identifica en relaciones interespecíficas o como complemento de otros patrones de comportamientos asociados a la alimentación, reproducción y defensa del espacio y los recursos. Entre ejemplares de una misma especie, el comportamiento agonístico rara vez llega a ser letal, a pesar de sus manifestaciones agresivas, ya que probablemente implica una estrategia de control y organización de las sociedades animales. Por lo que este tipo de comportamiento se asocia al establecimiento de las estructuras sociales, jerarquías y otras estrategias de organización basadas en la dominancia/sumisión. Es por ello, que el comportamiento agonístico es considerado un comportamiento social.
Tipos de comportamientos agonístico
Territorialidad: Son todos los patrones de comportamientos asociados a la defensa y delimitación del territorio, entendiéndose como territorio el espacio geográfico o social donde un animal habita y se desarrolla. Los animales territoriales defienden este espacio de otros animales o ejemplares de su misma especie.
Exhibiciones y amenazas: Patrones de comportamiento que implican visibilizar características físicas asociadas a la fuerza o dominancia, ya sea por medio de posturas corporales, vocalizaciones, coloración o secreciones químicas; cuyo objetivo es amenazar o intimidar a sus oponentes, generando una respuesta de sumisión o escape.
Agresión: Hace referencia a todas las conductas que implican un contacto físico, siendo capaces de generar lesiones e incluso la muerte de una de las partes. Las agresiones son manifestaciones violentas que incluyen: mordiscos, zarpazos, ataques, golpes, empujones, cabezazos, y diversos tipos de enfrentamientos.
Escape: Son todas las respuestas de huida y sumisión que se manifiestan ante un estímulo de amenaza o agresión, siendo su objetivo contener el ataque o reducir los daños físicos que pudieran ocurrir. Entre este tipo de conducta nos encontramos con posturas corporales que denotan sumisión, vocalizaciones, olores y reacciones de huida.
Comportamiento altruista
Aunque no es tan común como otro tipo de comportamientos, algunas especies de animales, protistas e incluso plantas, pueden llegar a manifestarlo. Se define como la respuesta de protección o sacrificio de un grupo de organismos ante un estímulo de amenaza o peligro que beneficia al grupo social, ayudando a sus congéneres a sobrevivir. En principio, este tipo de comportamiento demuestra un desinterés por el bienestar individual, pero permite la selección de los genes por parentesco y la supervivencia del reservorio genético, posibilitando a la población sobrevivir.
Otros tipos de comportamientos: Comportamiento adquirido y aprendizaje
Cuando nos referimos al comportamiento adquirido, definimos aquellos patrones conductuales que un animal ha sido capaz de aprender de sus congéneres (por medio de la imitación o la transmisión de información) o por su propia cuenta (ensayo y error, experiencias previas, repetición de conductas), y que los mismos no formaban parte del acervo conductual de la especie. El comportamiento adquirido se diferencia de los demás tipos de comportamientos por que los nuevos comportamientos derivan del aprendizaje y la experiencia; entendiéndose como aprendizaje el cambio o modificación del comportamiento animal ante una situación, y el cual se mantiene en el tiempo de forma estable. De igual forma, se define la experiencia como el conjunto de habilidades que un animal puede obtener al experimentar determinados acontecimientos.
En la naturaleza podemos identificar tres tipos de aprendizajes: el asociativo, el no asociativo y el inteligente. Como su nombre lo indica, el aprendizaje asociativo, hace referencia a la asociación de dos estímulos; mientras que el no asociativo deriva de la repetición de una respuesta ante un estímulo. El aprendizaje inteligente indica procesos cognitivos de memoria y resolución de problemas.
Dentro del comportamiento adquirido podemos identificar distintos tipos de aprendizajes que derivan en conductas, las cuales han sido identificada y ampliamente estudiadas.
Tipos de comportamientos adquirido
Habituación: Esta conducta implica un aprendizaje no asociativo, siendo el proceso en el que un animal se acostumbra a un mismo estímulo, modificando su respuesta primaria. Se considera que la habituación permite identificar y discriminar los estímulos, y de esta manera controlar la respuesta del animal.
Sensibilización: Relacionado con la habituación, la sensibilización ocurre por un aprendizaje no asociativo y describe el proceso en el que se modifica un patrón conductual ante un estímulo anteriormente neutral.
Condicionamiento clásico o pavloviano o modelo estimulo-respuesta: Este tipo de comportamiento cuenta con un aprendizaje asociativo y relaciona un primer estímulo (E1), el cual genera una respuesta (condicional) y un segundo estímulo (E2) neutral, pero que al asociarlo con el E1 puede generar una respuesta futura, modificando el comportamiento animal.
Condicionamiento operante o instrumental: Se trata de un aprendizaje asociativo, donde un animal puede cambiar su comportamiento al relacionar una conducta con una consecuencia, que puede ser positiva (recompensa) o negativa (castigo).
Impronta: Se trata del tipo de comportamiento adquirido más importante en la naturaleza, ya que se genera en una etapa temprana del desarrollo animal durante el periodo sensible. Este tipo de comportamiento describe el aprendizaje, fijación y el reconocimiento de algunas conductas básicas de la especie, así como permite el desarrollo de los vínculos sociales con sus congéneres.
Bibliografía
- Carranza, J. (2010).
- Hernández-Rosas, F. & Santiago-García, J. (2010).
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- Instituto Nacional de Ciencias Médicas Generales NIGMS (2017). Hoja informativa sobre los ritmos circadianos. Link: https://www.nigms.nih.gov/education/Documents/Spanish_circadian.pdf
