En artículos pasados hemos hablado sobre los primates (Clase Mammalia: Orden Primate); los cuales, se caracterizan por presentar un pulgar oponible y manos con la habilidad de agarrar objetos, uñas planas en manos y pies, extremidades inferiores dominantes, cerebros grandes y desarrollados, ojos grandes dirigidos hacia adelante con una percepción visual muy desarrollada; así como una gran diversidad de formas y tamaños. Existen dos subórdenes de primates, el primero comprendido por los estrepsirrinos (Suborden Strepsirrhini) definidos por presentar un rinario húmedo como la nariz de un gato, en donde se incluye a los lémures y loris. Y los haplorrinos (Suborden Haplorrhini) que carecen de una membrana sobre las narinas (rinario) y de vibrisas, en donde podemos encontrar a los tarseros, monos, simios y al ser humano.
Los simios y monos (Infraorden Simiiformes), podemos clasificarlos en dos parvordenes: el primero es el Parvorden Platyrrhini que comprende a los monos o simios del Nuevo Mundo (continente americano) y el Parvorden Catarrihini o primates del Viejo Mundo, los cuales, se encuentran en África, Asia y Europa. Ambos parvordenes se separaron hace 25 a 30 millones de años.
Dentro de los catarrinos nos encontramos con los grandes simios y a los humanos, pero el enfoque de este artículo se centrará en la Superfamilia Cercopithecoidea. Esta superfamilia incluye a la Familia Cercopithecidae, que su vez se divide en dos subfamilias con representantes actuales como son la Subfamilia Cercopithecinae —babuinos, macacos y monos verdes— y la Subfamilia Colobinae —monos arbóreos—. Los cercopitecos definen un grupo de al menos 71 especies en 12 géneros que se distribuyen en Asia y África, mientras que los colobinos incluyen unas 58 especies distribuidas en 9 géneros.
Los monos del Viejo Mundo presentan formas de vidas que van desde las especies arbóreas hasta los completamente terrestres, son robustas y de gran tamaño, se caracterizan por la presencia de colas no prensiles. Los cercopitecos, son diurnos, con hábitos de vida grupales y en su mayoría terrestres, se pueden encontrar desde las selvas tropicales, las sabanas, hasta localidades mucho más áridas, e incluso montañas. Los colobinos, en cambio, son en su mayoría arbóreos, de tamaño mediano y se encuentran en zonas intertropicales; cuentan con una cola larga y atrofia en los pulgares.
La mayoría de las especies de primates del Viejo Mundo, son de hábitos sociales y suelen agregarse en grupo de de dos o más individuos, llegando a formar grupos numerosos. Por lo cual, han sido considerados como ejemplares de estudios etológicos, siendo sus rasgos conductuales y sus patrones de comportamiento de gran interés tanto para la etología como la ecología de comportamiento, esto debido a su relación con los homínidos. Se considera que al comprender el comportamiento de los primates del Viejo Mundo se podría deslucir las relaciones evolutivas de aspectos conductuales entre los grandes simios y el hombre.
A continuación, hablaremos sobre las relaciones y comportamientos sociales de los primates del viejo Mundo.
Comportamiento social en primates del Viejo Mundo
Tanto en la ecología del comportamiento como en la etología, se considera que el apoyo y la cooperación entre individuos de una misma especie se encuentra estrechamente vinculado a la evolución de estructuras sociales organizadas; favoreciendo la defensa colectiva de recursos, la inversión en relaciones sociales, el intercambio de información sobre el ambiente y otros beneficios reproductivos. Así que no es de extrañar, que los primates del Viejo Mundo formen agregaciones con complejas estructuras sociales en respuesta a las presiones ecológicas. Los grupos de primates se caracterizan por la formación de alianzas, una jerarquía basada en la dominancia y sumisión y en la comunicación entre individuos.
La filopatría femenina y la dispersión masculina caracterizan a la mayoría de especies de primates del Viejo Mundo. En consecuencia, las hembras pueden vivir en grupos sociales durante todas sus vidas, lo que les permite interactuar con otras hembras y formar asociaciones por largos periodos de tiempo. En este tipo de sociedades se desarrollan vínculos matrilineales, es decir, entre madres e hijos que pueden durar por muchos años. De esta manera, los hermanos menores estarán cerca de los hermanos mayores, así como con parientes maternos.
Los investigadores han observado durante mucho tiempo a las hembras de las especies de primates del Viejo Mundo, favoreciendo estas sociedades matrilineales, así como las afiliaciones entre parentesco. Las hembras relacionadas con la madre son más afiliativas que las hembras no emparentadas y se evidencia en el tiempo de contacto y asociación, al sentarse juntas mientras descansa, se alimentan o la preferencia en el aseo y la manipulación de sus crías.
Relaciones entre hembras en primates del Viejo Mundo
Se ha reconocido que en las sociedades de monos se llevan a cabo alianzas entre dos o más individuos, entre las hembras de muchos primates del Viejo Mundo se observa un dominio matrilineal, con herencias del rango materna y relaciones femeninas bien diferenciadas basadas en alianzas vinculantes entre las hembras de un mismo grupo. Las alianzas ocurren cuando dos más hembras se apoyan para amenazar, perseguir o atacar conjuntamente a otro individuo, ya sean hembras de su mismo grupo o de otros grupos, y cuya actuación está relacionada con las jerarquías de dominancia matrilineal.
Algunas hembras de las especies de babuinos (Papio hamadryas), macacos (Macaca sp) y los monos verdes (Cercopithecus aethiops) forman alianzas con otras hembras, dividiéndose en subgrupos de menores rangos. Estas alianzas suelen ocurrir mayormente entre hembras relacionadas por parentesco sobre las no relacionadas, cuando ocurren las alianzas sin parentesco, las hembras suelen apoyar a quién posea el rango superior entre dos oponentes. Estas alianzas, familiares o no familiares, son efectivas para reforzar y estabilizar las jerarquías de dominio femenino. Entre hembras, el agonismo puede ser frecuente, por lo que las hembras forman alianzas nepotistas que mantienen las jerarquías de dominancias lineales ya establecidas, priorizando el acceso a los recursos.
Las vocalizaciones es una de las estrategias de los primates para mostrarse amenazantes o como inicio de un comportamiento agresivo ante disputas con otros individuos. En el caso de las alianzas de hembras, se ha documentado que las vocalizaciones pueden funcionar como alianzas vocales. Para que estas alianzas sean efectivas, las hembras deben inferir si una vocalización está siendo dirigida a ellas o a otro individuo. Algunos estudios han demostrado que los babuinos pueden hacer esta diferencia, así como pueden reconocer la identidad del comunicador y la naturaleza de las interacciones.
Las alianzas entre hembras también responden a presiones positivas en el desempeño reproductivo, se ha documentado que las asociaciones entre hembras con parentesco refuerzan y favorecen la reproducción, mejorando el éxito reproductivo. En una especie de babuinos hembras (Papio cynocephalus) de la cuenca de Amboseli en Kenia, las hembras pasan su tiempo acicalándose en grupo, lo que les permite una mayor inversión de tiempo en la cría de sus bebés, en comparación con aquellas hembras que se encontraban aisladas socialmente. Estos hallazgos vuelven a sugerir que la selección favorece la capacidad de cultivar y mantener vínculos sociales entre hembras. Los babuinos forman lazos fuertes entre las hembras de un mismo grupo, en especial si se encuentran relacionadas por parentesco, incluyendo madres, hijas y hermanas.
En un estudio de cuatro años, se documentó las hembras de babuinos en Sudáfrica, en donde pudieron apreciar “asociaciones comerciales”, en donde las hembras intercambiaban productos a cambio de tiempo de descanso y de aseo.
Relaciones machos y hembras
Por otro lado, los primates del Viejo Mundo también son capaces de formar relaciones entre machos y hembras de las distintas especies.
Aunque la teoría de la selección sexual descrita por Darwin, predice que la asociación post-cópula es desventajosa para los machos, ya que limita el acceso sexual a otras compañeras sexuales, teoría que se evidencia en las relaciones en su mayoría polígamas en mamíferos. Sin embargo, se pueden encontrar lazos duraderos entre hembras y machos, aunque estas relaciones no pueden llamarse monógamas, se ha encontrado asociaciones de machos adultos con hembras lactantes en primates.
Es el caso de algunas especies de babuinos (Papio hamadryas), como los babuinos oliva (P. hamadryas anubis) quienes viven en grupos polígamos, caracterizados por numerosos machos y hembras, así como por la migración masculina y estructuras de parentesco matrilineales estables. Después del parto, las hembras lactantes y su cría, se encuentra frecuentemente con adultos no emparentados que interactúan pacíficamente con ellos. Estas asociaciones han sido descritas como “amistades”, y han sido documentadas en babuinos amarillos (P. hamadryas cynocephalus), de pies grises (P. hamadryas griseipes) y babuinos del Cabo (P. hamadryas ursinus).
Se considera que el significado adaptativo para estas amistades entre hembras y machos en primates del Viejo Mundo se debe a la necesidad de evitar el infanticidio por parte de otros machos. Otra hipótesis, sugiere que es para evitar el acoso de machos a hembras lactantes. Una tercera hipótesis argumenta sobre los beneficios protectores entre la amistad de hembras y macho, así como el fortalecimiento de vínculos entre las crías y un macho adulto; cuando las crías maduran, el joven puede haber desarrollado mejores estrategias para acceder a los alimentos, una rápida socialización y el apoyo de otros machos.
Diferencias de rango en estructuras sociales
En algunos primates del Viejo Mundo, como los macacos (Macaca sp), los babuinos de la sabana (Papio sp) y cercopitecos (Cercopithecus aethiops) las relaciones entre hembras incluyen diferencias observables entre las interacciones entre hembras y en el acceso preferencial a los recursos. Se puede apreciar esta clase de diferencias durante los aseos; los cuales, no son aleatorios entre los individuos del grupo, ya que algunas hembras son preferibles como compañeras de aseo con respecto a otras hembras.
De igual forma, algunas hembras tienen un mayor éxito en acceder a recursos alimentarios con respecto a las otras. Este tipo de comportamientos evidencian una clara jerarquía de dominio entre las hembras, donde las hembras con mayor rango suelen ser más buscadas para formar asociaciones para el acicalamiento. En las especies donde se forman relaciones jerárquicas entre hembras, estas pueden mantenerse estables en el tiempo.
En comparación, las hembras de los colobos rojos (Colobus badius), langures de Hanuman (Presbytis entellus), monos azules (Cercopithecus mitis) y monos patas (Erythrocebus patas) están menos enfocadas en el rango, dado que el acicalamiento es independiente de la posición de dominancia y las jerárquicas matrilineales son mucho más difícil de observar. En cambio, en estos grupos, los rangos están determinados particularmente en el acceso a los recursos alimentarios, aunque no existen consenso sobre las características que determinan estas relaciones femeninas. Una de las hipótesis que se han planteado, argumentan que las hembras que monopolizan los alimentos demuestran una jerarquía de dominancia y relaciones diferenciadas.
Los mandriles (Mandrillus sphinx) representa un grupo de primates del Viejo Mundo que suele fascinar a las personas, aunque es poco el conocimiento que se tiene sobre sus estructuras sociales debido a la dificultad de acceso a los hábitats del mandril. Sin embargo, se ha documentado que mantienen una estructura social similar a la de los babuinos, en donde la unidad basal se encuentra formada por un solo macho y numerosas hembras con sus crías, este tipo de estructuras son conocidas como harenes. Estos grupos basales a su vez se asocian y forman agregaciones de cientos de individuos. En estos grupos, los machos con características de colores llamativos son considerados los individuos centrales de las estructuras sociales y durante los movimientos de los grupos son aquellos que lideran y ejercen su dominancia, sobre todo en el acceso de los recursos alimenticios como reproductivos. Los machos dominantes suelen ser de mayor tamaño y mucho más pesado que el resto de los machos del grupo.
Las relaciones antagónicas entre machos de las especies de primates del Viejo Mundo no son extrañas, ya que muchas de ellas determinan el rango social. Se ha documentado como un mayor rango por dominancia en machos permite mayores oportunidades de apareamiento con las hembras de su especie. Este tipo de interacciones se ha estudiado ampliamente en géneros como Macaca (macacos) y Papio (babuinos).
