Comportamiento de las plantas a estímulos (día y noche)

© Paradais Sphynx

Miles de años antes que los primeros animales comenzaran a emerger de las aguas, las plantas ya habían conquistado la tierra y empezaban a colonizar los ecosistemas terrestres. En la actualidad, las plantas comprenden un grupo diversos y ampliamente distribuidos en el planeta tierra, se encuentran clasificadas en su propio reino (Reino Plantae) con un estimado de 310.000 especies y cada año se calcula que se descubren unas 2.000 especies nuevas. Las plantas se muestran ante nosotros como ejemplares inmóviles e imperturbables; sin embargo, en las últimas décadas se han ido sumando experimentos e investigaciones que no solo demuestran que las plantas no son tan inertes como creíamos, sino que presentan una serie de respuestas ante los distintos estímulos ambientales y que pueden ser definido como comportamiento de las plantas.

El estudio del comportamiento, ya sea desde la psicología, la etología y la ecología del comportamiento, ha estado restringido mayormente a las conductas animales. No obstante, el comportamiento se define como “la respuesta fenotípica a un estímulo, la cual, es rápida y generalmente reversible”, considerando esta definición podemos catalogar como comportamiento a un número complejo de expresiones que presentan las plantas ante distintos estímulos ambientales y entre individuos de la misma especie.

Es importante, destacar que los distintos estudios sobre el comportamiento de las plantas, se encuentran en constante discusión y es preferible evitar el uso de conceptos como conducta, conciencia, cultura e inteligencia relacionado con las plantas, conceptos que están tradicionalmente asociados al estudio del comportamiento. También, es importante tener cuidado con las generalizaciones, los estudios del comportamiento en plantas se han llevado a cabo en ciertos ejemplares, y cada especie puede demostrar tener diferentes respuestas, e incluso no tener alguna, a un mismo estímulo.

¿Pero qué son las plantas? Antes de hablar del comportamiento de las plantas, intentemos definir este grupo tan importante para la vida en la tierra. Las plantas son organismos autótrofos, capaces de producir su propio alimento por medio de un proceso conocido como fotosíntesis; de células eucariotas, se caracterizan por presentar una pared células (de celulosa), plastos, cloroplastos, vacuolas de gran tamaño y plasmodesmos que interconectan las células. La importancia de los seres vivos destaca en su capacidad de producir oxígeno por medio de la fotosíntesis y son considerada la base de toda cadena trófica.

Movimiento de las plantas: tropismo y nastias

Aunque las plantas nos parecen inmóviles, han desarrollado un sistema de percepción y respuesta a los estímulos ambientales, que les concede a las plantas la capacidad de moverse y, de esta manera, les permite sobrevivir a condiciones ambientales adversas. La mayoría de estos movimientos son provocados por estímulos ambientales, pero también encontramos movimientos autónomos que se producen bajo señales internas.

Desde el punto de vista fisiológico se distinguen dos tipos de movimientos:

– Los que implican el crecimiento de órganos vegetales como los tropismos.

– Aquellos movimientos que no presentan cambio alguno en el tamaño de la planta como es el caso de las nastias.

Tropismos

Son movimientos que implican la curvatura de los órganos vegetales, inducidos por estímulos ambientales direccionales, es decir, la dirección de estos movimientos depende de donde provenga el estímulo, pueden ser positivos (si se aproxima) o negativos (si se aleja). Son causados por un crecimiento irreversible de los órganos vegetales, aunque excepcionalmente puede darse por cambios de turgencias reversibles.

Podemos clasificar los tropismos según el estímulo que los produce, así que tenemos:

  • Fototropismos: Inducido por un gradiente externo de luz.
  • Gravitropismo: Causados por la gravedad.
  • Termotropismos: Debido a cambios en la temperatura.
  • Hidrotropismos: En respuesta a los gradientes de potencial hídrico.
  • Quimiotropismos: Inducidos por compuestos químicos.
  • Tigmotropismo: En respuesta a estímulos mecánicos.

Nastias

Se conoce como nastia a los movimientos de las plantas que son inducidos por estímulos ambientales no direccionales, cuya respuesta no implica el crecimiento de los órganos vegetales, sino que se encuentra determinado por la propia autonomía de la planta. Las nastias ocurren debido a un cambio reversible de la turgencia de las células vegetales; no obstante, algunas nastias se deben a un crecimiento diferencial entre los lados opuestos de los órganos vegetales y se pueden reconocer las epinastias o hiponastias.

Igual que los tropismos, las nastias se pueden diferenciar según el estímulo que las provoca:

Nictinastia: Inducidos por las transiciones de luz y oscuridad, en donde podemos apreciar como algunas hojas pueden estar completamente extendidas durante el día mientras que en la noche se pliegan sobre sí mismas, minimizando la superficie expuesta. Y ocurren debido a los cambios de turgencia en la planta.

Seismonastias: En respuesta a un estímulo mecánico, químico, cambios bruscos de temperaturas, heridas o estímulos eléctricos. En Mimosa púdica, este movimiento se caracteriza por un rápido descenso del peciolo, mientras que los foliolos primarios y secundarios se cierran. En M. púdica, esta respuesta es rápida (1 a 2 segundos) y se debe a un cambio de turgencia en el peciolo, las hojas pueden volver a su posición inicial unos minutos después.

Los tropismos pueden ser considerados como comportamiento de las plantas o respuestas fisiológicas a estímulos ambientales.

Comportamiento de las plantas, diferencias entre el día y la noche

Como ya mencionamos, las plantas son capaces de moverse por medios de los tropismos y nastias, y en ambos tipos de procesos la luz representa el estímulo impulsor. La luz del día no solo puede generar este tipo de comportamiento en las plantas, sino que puede llegar a condicionar su desarrollo y los periodos de floración. Sin mencionar, la importancia de la presencia de la energía lumínica para poder llevar a cabo el proceso fotosintético, que les permite absorber y transformar la luz en biomasa. Quizá, por eso, los procesos biológicos relacionados con los ciclos de luz-oscuridad son de gran importancia y están relacionados con los ciclos circadianos.

El comportamiento de las plantas en respuesta a los cambios de luz-oscuridad se describieron por primera vez en Mimosa pudica. Esta planta puede abrir y cerrar sus hojas según la cantidad de energía lumínica a la cual sea expuesta o en respuesta a un estímulo táctil, estos movimientos son nastias. Sin embargo, los movimientos asociados a la luz, son respuestas periódicas que se mantienen incluso si M. púdica se le priva de energía lumínica.

Las nastias relacionadas con los periodos de luz-oscuridad se denominan nictinastias. Durante el día, las hojas de muchos árboles se encuentran abiertas o extendidas, permitiendo una mayor superficie de intercepción de luz solar. Pero en la noche, las hojas se pliegan o se cierra, reduciendo la superficie expuesta. Este comportamiento de las plantas pareciera estar asociado a la protección de las hojas y flores ante las bajas temperaturas de la noche, evitando la pérdida de calor. Se han estudiado los movimientos nictinásticos en plantas como: Albizia julibrissin, A. lophantha, Samanea saman, Robinia pseudoacacia y Phaseolus coccineus.

Un hecho llamativo, es que las plantas nictinásticas mantienen los patrones de apertura y cierre de sus hojas, así sean expuestos a condiciones de oscuridad constante. Estos movimientos rítmicos están asociados con un reloj biológico, que controla los cambios de turgencia de manera periódica, y al ocurrir en periodos en un periodo oscilatorio aproximado a las 24 horas, se pueden definir como parte del ciclo circadiano de las plantas.

Otra acción relacionada con influencia de los periodos de luz y oscuridad en las respuestas fisiológicas de las plantas se conoce como fotoperiodo. Cuando relacionamos los periodos con el proceso de desarrollo en las plantas, podemos clasificar a las plantas en dos grupos: plantas de días cortos, en donde la floración ocurre como respuesta a los periodos cortos de luz y periodos largos de oscuridad. En contraste, las plantas de día largos presentan periodos de floración estimuladas por periodos de luz largos y períodos de oscuridad cortos. El tabaco (Nicotiana sp) y el café (Coffea sp) son ejemplos de plantas de día cortos, mientras que la avena (Avena sativa) y el clavel (Dianthus caryophyllus) son ejemplos de plantas de días largos. Es por eso, que se considera que los fotoperiodos la temperatura son los principales factores ambientales que se encargan de regular la floración en las plantas.

Comportamiento de las plantas asociados a competencia y cooperación

Para subsistir, los seres vivos necesitan acceder de manera eficiente a los recursos y nutrientes, por lo cual, muchos han desarrollado estrategias alimenticias a lo largo de su evolución. Las plantas, a pesar de ser autótrofas, no se libran de esta necesidad y exhiben una variedad de respuestas a estímulos ambientales con relación al acceso a los recursos, incluyendo la alteración de la distribución espacial de sus raíces. Cuando los nutrientes se distribuyen heterogéneamente en el suelo, las raíces de las plantas se distribuyen y concentran en los lugares con mayor presencia de nutrientes. Este comportamiento de las plantas se denominó proliferación de las raíces y precisión de alimentación. Además, las concentraciones de nutrientes también pueden influir en el crecimiento radicular; parches de suelo rico en nutrientes pueden hacer que las plantas reduzcan su tasa de exploración del suelo, este comportamiento está asociado a una estrategia de costo-beneficio.

Estos comportamientos de las plantas se pueden inducir incorporando plantas competidoras, que pueden ocasionar el aumento o la disminución del crecimiento en sus raíces. Investigadores experimentaron con plántulas de Abutilon thophrasti con el objetivo de determinar si este comportamiento de distribución de las raíces era una respuesta a estímulos específicos del medio ambiente, o si era una respuesta novedosa a diferentes variables y combinaciones de esta.

Ellos determinaron que la distribución de las raíces respondía a un conjunto jerárquico de decisión que dependen de la presencia y ausencia de una planta vecina. Si la planta crecía sola, adoptaba una estrategia de alimentación independiente con respecto a la distribución de recursos. No obstante, si los contaban con plantas vecinas, se adoptaba una estrategia de alimentación restringida. Se pueden diferenciar tres tipos de comportamientos de las plantas que pueden ocurrir en respuesta a la presencia de plantas vecinas: sin respuesta, evitación y agregación. Se considera, que si estos comportamientos se encuentran extendidos en la naturaleza pueden influir en comportamientos de segregación y territorialidad, en donde podríamos hablar de la ecología del comportamiento de las plantas.

Las raíces también responden a otras señales no nutritivas del suelo además de la presencia de vecinos, como es el caso de la presencia de biota en los suelos. Sin embargo, cabe destacar, que no todas las variaciones en el crecimiento y distribución de las raíces se encuentran relacionado con el comportamiento de las plantas. Pueden existir variaciones aleatorias en el desarrollo de la raíz que no están inducidas por estímulos ambientales y que pueden tener efectos sustanciales. Es necesario, entonces, diferenciar entre causas estocásticas y conductuales en los patrones de distribución de las raíces.

El suelo posee más que nutrientes, también puede ser el hogar de competidores, patógenos, herbívoros y organismos mutualistas. Las plantas compiten con las poblaciones microbianas y con los hongos por los nutrientes del suelo. Se ha encontrado que el sistema radicular de las plantas también puede mostrar una respuesta a la composición y tamaños de las poblaciones microbianas.

También hay evidencia del reconocimiento de parentesco de plantas por las raíces, lo que nos permite razonar que las plantas podrían minimizar la competencia y mostrar un comportamiento cooperante con plantas cuyo parentesco sea cercano. Un ejemplo, sería el comportamiento documentado en Cakile edentula, que reduce la competencia a través de la producción de biomasa radicular cuando se encontraba en presencia de plantas con parentesco, mientras que aumentaba la competencia cuando se trataba de individuos no relacionados; aunque esta investigación fue criticada, desde entonces otros investigadores han confirmado hallazgos similares. Estos resultados también se registraron en experiencias con Impatiens pallida. Incluso, se ha registrado que el arroz plantado con parientes crece mejor y con un mejor rendimiento de los recursos.

Un trabajo con Moricandia moricandioides demostró cooperación en la floración entre parientes. En donde, las plántulas sembradas con plantas vecinas emparentadas experimentaron una mayor eficiencia en la floración, estimulando una mayor polinización. En Arabidopsis thaliana se ha observado que las plantas que crecen junto a sus familiares pueden cambiar la disposición de sus hojas para reducir el sombreado de sus vecinas, comportamiento que no se aprecia cuando los vecinos no están relacionados. No obstante, aún es un misterio cómo las plantas pueden reconocer que sus vecinos son familiares o no.

Se considera que esta diferenciación puede ocurrir por la segregación de químicos volátiles; sin embargo, aún no se tiene clara la razón y los investigadores insisten en un diseño experimental más cuidadoso para descartar otras causas y explicaciones posibles.

Comportamiento de las plantas concerniente a la comunicación

La comunicación entra las plantas se observó, documentó e informó por primera vez hace más de 30 años, y el número de observaciones y experimentos relacionados con la comunicación entre plantas ha ido aumentando desde entonces. No obstante, el sensacionalismo que atrajo los primeros experimentos sobre la comunicación entre plantas, así como la imposibilidad de repetir el diseño experimental o errores en la metodología de estos primeros estudios, causó escepticismo entre la comunidad científica.

No fue sino hasta hace poco, que el interés sobre la posible comunicación entre plantas permitió que se realizaran nuevos experimentos sobre este tipo de comportamientos. Recordemos que no existe una definición exacta de comunicación, pero se considera que es el “fenómeno donde se transmite de forma intencional información o una señal que puede beneficiar tanto al emisor como al receptor”, por lo tanto, se puede considerar que la comunicación es cualquier intercambio entre los seres vivos independientemente de su nivel de organización biológica. Siendo la comunicación uno de los temas más estudiados cuando de comportamiento se refiere.

En el siguiente segmento se hablará sobre algunos tipos de comunicación que se han documentado en plantas.

Comunicación química

La emisión de señales químicas volátiles implica la respuesta a dicho estimulo en el mismo individuo u otros individuos. Muchas plantas utilizan señales volátiles para coordinar sus propias defensas contra los herbívoros, para proteger a las plantas del estrés por calor y oxidación, o como un medio de señalización entre diferentes órganos en un mismo individuo. Incluso, se ha observado que estas señales volátiles atraen a los depredadores y parásitos de los herbívoros que los amenazan, aunque la evidencia es poco convincente y aún se encuentra en discusión.

Se cree que por medio de estas señales volátiles las plantas pueden reconocer y responder a parientes, de forma diferenciada a como lo harían con plantas no relacionadas. Este tipo de comunicación genera comportamiento cooperativo.

Comunicación acústica

Es necesario iniciar este segmento comentado que las plantas no poseen órganos sensoriales relacionados con la recepción acústica y, por lo tanto, se desconoce si las plantas pueden recibir información por esta vía. No obstante, son mucho los estudios que nos afirman que las plantas pueden “sentir el sonido”, aunque los mismos están relacionado mayormente en la captación de las vibraciones causadas por sonidos que el sonido en sí. Los estudios en la comunicación acústica entre plantas son novedosos y se encuentran actualmente en debate. Sin embargo, se ha encontrado que las raíces pueden desarrollarse en dirección a una fuente de sonido o que se puede incentivar el crecimiento de plántulas de arroz y pepinos al exponerlas a altavoces.

Se sabe que las plantas son capaces de emitir ondas de sonidos y generalmente se consideran por la abrupta liberación de la tensión de pequeñas burbujas de aire (cavitación) en el sistema de transporte de agua durante la transpiración, y por mucho tiempo se han considerado que estas señales acústicas no son más que accidentes o subproductos de procesos fisiológicos. Sin embargo, algunos autores consideran que estos sonidos no son simples incidentes, sino que son inducidos. Son numerosas las señales acústicas que pareciera improbables que todas tuvieran un origen accidental. Actualmente, se ha documentado que las plantas son capaces de generar sonidos independientes a la cavitación o al estrés por deshidratación; la mecánica en que estos sonidos se originan es desconocida, pero ya existen propuestas que intentan explicar su origen.

Para hablar del comportamiento de las plantas en los mismos términos que el comportamiento animal es necesario muchos más estudios de las interacciones de las plantas entre individuos de su misma especie u otras especies, así como las respuestas a los estímulos ambientales.

Bibliografía

Azcón-Bieto, J. y Talón, M. 2013.
Cahill, J. et al. 2010.
Cahill, J. et al. 2011.
Cate, C. 2012.
Karban, R. et al. 2013.
Pennisi, E. 2010.